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论龙脑香科植物及其各属新的系统排列和地理分布

中国药科大学   吴家坤、杨永康

 (论文摘要〕在植物历史演进发展研究和当代分类学研究成果的基础上,本文对龙脑香科植物的分类系统,包括其起源及随之而来的系统发育和进化,提出个人见解。它的新系统有4个族12个属,其系统排列(由原始→进化)是:娑罗双族:娑罗双属、新棒果香属、坡垒属,青梅族:青梅属、杯裂香属、锡兰香属、瓦特香属、塞舌耳香属,龙脑香族:龙脑香属,双翅龙脑香族:乌普纳香属、双翅龙脑香属和异翅香属(青梅属以前向原始性增加演化,以后向进化性增加演进)。
  〔关键词〕龙脑香科; 系统发育; 进化; 新分类系统; 系统排列; 地理分布   

(一)早期成就:1737年开始,有此科的瓦特香属Vateria L.,Gen.pl.153.1737的发表记载,其后又有青梅属Vatica L., Mant.2︰152.1771年发表记载,以后有越来越多的属和种类发表记载,如双翅龙脑香属Dipterocarpus Gaertn.f., Fruct.3︰50.1805;龙脑香属Dryobalanops Gaertn.f. Fuuct.3︰49,1805;娑罗双属Shorea Roxb. ex Gaertn.f., Fruct.3︰48,1805;坡垒属HoPea Roxb.,Pl. Corom.3︰7.1819;到1825年荷兰热带植物分类学家K.L.Blume,据当时发表的有关各属而发表建立了龙脑香科Dipterocarpeae Blume, Bidz.222,1825;以后《国际植物命名法规》明确规定为保留科名Dipterocarpaceae nom. Conserve. 模式属为:Dipterocarpus Gaerth. f(意为果实宿萼具2翅),其后发表了越来越多的属,研究进展到1862年英国植物分类学家G.Bentham和J.D.Hooker f.在发表的世界性巨著《Gen.Plant植物属志》Ⅰ︰189.1862提出了此科分类系统的雏形(其中亦包含了钩枝藤科植物在内),一直到1894年德国植物分类学家D.Brandis und(和)E.Gikg在世界性巨著《Die Naturlichen Pflanzenfamilien自然科志Ⅲ(6)︰243—273,1894》龙脑香科专志中,综合已发表的30个属而发表建立了此科5族16属的分类系统,其系统排列是:Ⅰ双翅龙脑香族(1)双翅龙脑香属(2)异翅龙脑香属;Ⅱ.龙脑香(或称冰片香)族(3)龙脑香属Ⅲ.娑罗双族(4)Doona Thw(5)坡垒属(6)白柳桉属(7)娑罗双属(8)柳桉属(9)Isoptera(10)棒果香属Ⅳ青梅族(11)杯裂香属(12)青梅属(13)Pachynocarpus;(Ⅴ)瓦特香族(14)锡兰香属(15)Monoporandra(16)瓦特香属。另有热带非洲所产的(17)柄蕊香属Monotes A.DCR的分类位置待定。以后,E.Gilg又发表了热带非洲特产的(18)麦克香属,并以此两属建立了柄蕊香亚科,此亚科模式属Typus:Monotes。龙脑香科隶属山茶目;排列于藤黄科及钩枝藤科两科的中间。
(二)研究新进展:1977—1982年以来,龙脑香科分类专家Peter Shaw Ashton教授(哈佛大学,阿诺德树木园,曾任国际植物园委员会主席)提出了此科分3亚科2族16属约530种(或580多种)的分类系统,其明确的系统排列是:(Ⅰ)帕卡拉香亚科只1属1种:(1)帕卡拉香(1977年发表和建立);特产于热带美洲圭亚那和委内瑞拉的稀疏乔木林、稀树草原地域。(Ⅱ)柄蕊香亚科,均特产于热带非洲、2属。(2)柄蕊香属(约36种或11种)(3)麦克香属(4种)。(Ⅲ)龙脑香亚科仅1属1种塞舌耳香特产于非洲塞舌耳群岛,其余12属及其种类均分布于热带东南亚和南亚。(A)龙脑香族Tribe Dipterocarpeae x=11︰(4)双翅龙脑香属(约69种或75种)。(5)异翅香属(11种)(6)乌普纳香属(1种)(7)杯裂香属(6种)(8)青梅属(约65种)(9)锡兰香属(15种,均特产于斯里兰卡)(10)塞舌耳香属(1种)(11)瓦特香属(2种)(B)娑罗双族Tribe Shoreae x=7(12)龙脑香属(或称冰片香属)(7种)(13)柳桉属(15种)(14)坡垒属(约102种)(15)新棒果香属(1种)(16)娑罗双属(约194种)。在P.S.Ashton的论文和专著中均作了详尽论证分析,肯定帕尔拉香属为最古老原始的属。柄蕊香属和麦克香属亦是较原始古老属,龙脑香科起源于热带非洲,由于板块漂移而分布于南美洲,尤其是古热带亚洲植物区;张金泉、王兰州教授著文进一步作了古今分布更为详细的阐明。龙脑香亚科古老原始属是双翅龙脑香属,最进化的属是娑罗双属,此科隶属于锦葵目Malvales,近缘科是旋花树科Sarcolaenaceae Caruel(此科有8属40种,特产于非洲马达加斯加的Mascarene群岛)和椴树科Tiliaceae(55属约750多种,广布于世界热带至亚热带地域)。除上述外,尚有N.Parameswaran et H.Gottwald K.Jong G.Ourisson,G.Maury—Lechon等等由木材(包括树皮)解剖,化学分类、比较形态解剖、染色体等等多学科研究,研讨了此科的系统分类。
(三)最新进展:IUFRO/IWGD主席Gema Maury—Lechon博士以龙脑香科植物比较形态解剖(花粉、果实、种子、叶片及其气孔系统,幼苗等)为主的长期综合研究,1977——1981年发表了系列长文,首次建立了龙脑香目,内分两个科:(1)柄蕊香科,共有三属;(2)龙脑香科。不久,植物系统学家(俄)塔赫他间教授确认了柄蕊香科和龙脑香科,但此两科仍隶属于锦葵目之内,均与椴树科近缘。笔者同意支持独立柄蕊香科,与龙脑香科区分开,更自然合理。总之,以上260多年长期工作成就是巨大的,是笔者进行此专科系统分类再研究的基础和依据,继往开来、与时俱进、开拓创新,以进化的系统发育观点、变异和进化理念及其时空观。特征分析(含植物形态变异与地理分异相关性的特征分析及分类)方法,广查国内外此科所有属万份以上标本,国内此科产区(除藏东南未到外)全面综合深入科考调研和大量详尽采集标本的实践,兼作比较形态解剖分析和扫描电镜观测,参阅木材解剖和引种栽培及造林实验等等,进行此科全方位、多学科的系统分类综合深入的考察与研究和实践,以探索此科系统分类及其生物系谱。
(四)经近30多年长期我们综合深入系统研究,现阶段结果是:古巽他地域是龙脑香科共同发生起源中心(据美E.D.Merrill教授1923年提出),同时,当代泛热带东南亚和南亚也是此科现代分布(密度和变异)中心。娑罗双属是其原始性状显著的属,其演化主干为娑罗双属→坡垒属→青梅属→龙脑香属→双翅龙脑香属→异翅香属,异翅香属是进化性状显著的属,共计约463种,占全科种总数的87.36%,杯裂香属、锡兰香属、瓦特香属、塞舌耳香属是青梅属分出的重要演化与特化支系,新棒果香属是娑罗香属向坡垒属演化的特化小支,乌普纳香属是Upuna是双翅龙脑香属之前期分化特化的小支。本科新系统是4个族12个属,其系统排列是:(Ⅰ)娑罗双族Tribe Shorea X=6—7(1)娑罗双属(含白柳桉亚属、柳桉亚属、多纳香亚属)(2)新棒果香属(3)坡垒属(Ⅱ)青梅族Vaticeae X=11(4)青梅属(5)杯裂香属(6)锡兰香属(7)瓦特香属(8)塞舌耳香属(Ⅲ)龙脑香族Dryobalanopseae X=11.(10)乌普纳香属(11)双翅龙脑香属(12)异翅香属。其中,四个族即是其四个重要的阶段发展演进层次,即(Ⅰ)娑罗双族原始性状阶段,花萼及果宿萼5深裂近基部,多呈深度覆瓦状排列,宿萼稀由无翅型,进而多发育为5翅至2翅,子房上位,稀由5室而多演化为3室,均无花萼筒和果宿萼筒;果实稀由蒴果3裂演化为时裂时不裂蒴果状,果皮薄,种子多数(1—)2—6(—10)枚,演化为坚果,仅具1(-2)个种子,圆锥花序通常花序分枝多,花小而繁多,果序亦然,果较多而小。染色体X=6-7,为本科最少。由于本科自白垩纪K起源古新世至上新世兴起而且广阔发展与扩大分布,其分支发展与阶段发展与急剧演进和主干演化连续发展到由初级到中级而较高级再高级进化层次多样,形成古老类群及进化类群并茂的丰厚与无比肥沃生态环境古热带亚洲东南亚及南亚地域,这里是其南方冈瓦纳大古陆,这里主要自白垩纪起,其古大陆解体分裂为几个大板圬和小板块,印度板块向北漂移与劳亚古大陆缝合,其中只有局部海浸与陆升的沧桑变迁,作为古热带植物区起源古老的龙脑香特有科主要随之连续不断分支发展和阶段发展之中,形成了这地域代表性(标志性)、优势性和主导性关键区系主要地理成分,其中,并未遭受新生代多次历史性冰川袭击与摧毁,相反,这里正是世界新生代冰川期生物幸存地和避难所,是古今世界第一的最大生物多样性中心和古生物起源中心。不可能使此科原始古老类群必然灭亡或仅有个别孑遗残下来。此科进化的系统发育是古老类群不断更新分化发展,后继进化类群不断涌现与发展,而形成了科的生物谱系,此科生物多样性极其丰富、复杂,是其历史连续发展的结果。(Ⅱ)青梅族中间进化阶段:主要是其5深裂花萼和果宿萼片演进为镊合状排列,并开始初具萼盘或略有浅杯萼筒状,无萼翅果古老类群显然向有萼翅果类群演化,少有1—4(—6)种子的蒴果,大多演进为1(-2)个种子的不裂坚果,果亦由较多较小演进为较少较大,并出现大果型较进化种类,其果实纤维层增厚,为种子萌发提供丰富充分的营养源物质和生长素。关键在于由5深裂的花萼片和果宿萼片(或翅基部)由覆瓦状排列(这就限制了形成真正萼筒及其演进发展),全已演进为镊合状排列,这是演化上的关键阶段,这为发育为萼筒打下演化基础,而染色体X=11显然增多。据笔者实查柄蕊香科三个属的代表性种类花果配套的较多标本(均含等模式标本在内),以比较形态演化观念看,其实,它们花果主要结构特征对比,正处于青梅族的中间演化阶段,明显地较娑罗双族进化,因而不同意它们比龙脑香科更原始古老和由它们演化而来之说,笔者经系统分类而确认两者是不同的独立科,不存在科内的系统关系,柄蕊香科是适应起源于热带非洲,南美洲与南非洲板块分离漂移,因而在热带美洲旱化生态环境帕卡拉香属成为孑遗种类。而龙脑香科系巽他群岛热湿生境发生起源,均为典型的抗顽拗型种子,全无休眠期,有效保存期很短,在树上就果熟成为成熟胚(胚根、胚轴、子叶)并很快萌发,成活率低,在激烈自然竞争与适应选择中,林中天然更新发展滞后,充分反映其古老原始落后特性特征,约千万颗果实及种子方能形成一棵龙脑香大树,与热带非洲起源类群迥然不同。(Ⅲ)龙脑香族较进化阶段:其主要特征是花萼尤其是果宿萼已具萼筒,子房周位,包围着果实的一半,宿萼片中裂并发育5枚等长或近等长的翅,坚果中等大小,果皮增厚。与青梅族的区别是具明显的长宿萼筒,较之,有进一步演进。也不宜归隶入双翅龙脑香族,与之不同的是龙脑香族的萼筒只包花果之一半,具5翅。这是个中间过渡类群,在进化的系统中具有特别重要的演进意义,故仅1属7种仍作个单独的族和不可缺少的自然进化主干成员。(Ⅳ)双翅龙脑香族进化阶段。主要是花萼筒全包住子房及其胚珠,萼片5浅裂,子房下位状周位,总状花序短小,花大而少(1—6朵),果大而少,为宿萼筒全包藏。果皮纤维层进一步加厚,内富含营养物质和生长因子,具2枚又长又大的宿萼翅(双翅龙脑香属);或萼5浅裂萼筒内层与子房外壁合生,子房下位,2枚宿萼翅形中等大小,果为坚果状假果(异翅香属),其染色体数X=11(有的高达X=15),为本科最多。显然它们是本科最进化的类群。笔者实查此属较古老种类缘生异翅香Anisoptera marginata Korth.等,发现在花蕾和花开时包围子房的长萼筒不够显著,而是在受粉而形成果实过程中才随着果实长大成熟而同时发育全包果实的萼筒,与双翅龙脑香属的花蕾有全包的长萼筒显著不同,由此推论异翅龙脑香属是在双翅龙脑香属早期就已分化的进化支系。于于把花萼和宿萼片5深裂内外2层覆瓦状排列、仅中下部有萼筒的乌普纳香属(仅1种)(笔者实查了其等模式标本和代表性10份以上标本)也归入此族,主要根据是它具2长翅,染色体X=11,但它是此族中较为古特孑遗种类,从演进角度看,它显然较上述两属处于返祖变异的演化特化,为此族前期演化的特化小支系。以上就是此科进化的系统发育共同起源(单源系统原理)、分支发展(由少而多与分化的分支原理)和阶段发展(由简单到复杂,从低级到高级的阶段发展原理)的演变进化程序,其特点是:演进连续性突出,既连续又间断,持续演化主干主流明确,主分支和特化小支较少较短,初级、中级、较进化和进化各阶段发展完整。近代分类是林柰(瑞典,乌普萨拉大学教授)的双名制确立而诞生的,双名制把属和种结成一体,从而使属级分类显示种属系统关系具有特殊的系统意义,属级系统是本科分类系统的基本环节,对反映种的系统渊源具有特殊意义,随着对本科的科考调研愈来愈全面、综合、深入和系统化,阶元Categories的层次愈来愈明确具体,单元(Taxa)的数目和层次区分愈来愈明确和精细。研究本科地理分布(与种类单元密切相关),亦可属级单元最为合适,其分布范围大小具备,属的亲缘幅度亦较适合,上可联系到科,下可包括亚属、组、系和种,适于探讨地理区系渊源。(Ⅴ)本科有单型属(仅1种)有3个(新棒果香属,分布于马来亚和泰国;乌普纳香属,分布于加里曼丹岛(婆罗洲);塞舌耳香属,分布于热带非洲印度洋的塞舌耳群岛,果硕大,宿萼无翅)寡型属(含2—5个种)只1个瓦特香属(含2种,1种分布于印度南部,1种分布于斯里兰卡);多型属(含6种以上)有8个;多型属的小属(含6—25个种)有4个(杯裂香属,6种,分布于加里曼丹、苏门答腊、马来亚、泰国、斯里兰卡。龙脑香属7种,分布于加里曼丹、苏门答腊、马来亚;异翅香属11种,分布于阿萨密、马来西亚、伊里安;锡兰香属15种,均特产于斯里兰卡);中等属(26—100个种)2个(青梅属Vatica约65种,分布于斯里兰卡、印度、印度支那和中国滇南缘、桂南、海南、马来西亚、小巽他群岛、菲律宾;双翅龙脑香属约69种,分布于斯里兰卡、印度、缅甸、中国云南、印度支那、马来亚、印度尼西亚诸岛);大属(100个种以上)2个(坡垒属,约102种,分布于斯里兰卡、印度支那、马来西亚、中国云南、广西、海地;娑罗双属约209种,是本科种类最多的超大型属,内含亚属组与系等,分布于斯里兰卡、印度、缅甸、泰国、马来西亚、中国云南、广西、巽他群岛、菲律宾)。通过上述,本科地理分布均在热带东南亚到南亚地域,确系古热带亚洲植物区的特有科,其中单型属占总属的25%(但仅3种),分布局限于马来亚和泰国、加里曼丹外缘、印度洋塞舌耳群岛,多少呈孑遗状况;寡型属仅1个,占总属数的8.33%(仅2种),略呈孑遗分布状况,并间断;多型属多达总数的66.7%,占绝对优势,多型属中的小属占其50%,中等属和大属各占其25%;其中超大属娑罗双属有209种以上,大属坡垒属102种以上,分别占全科总种数的44.66%和21.16%,它们是古老原始(5长翅为特征)和较古老属(以2长翅为特征),合计占65.82%,异翅香属为本科的进化属,仅占全科总种数的2.35%,双翅龙脑香属为较进化的属,占全科总种数14.74%,合计占17.09%。由此可证实此科是以古老属种为主体并一直占有优势的古特有科,本科起源于白垩纪,自古新世至上新世兴盛演进大发展,远较现代的分布更为广阔。在古新世E1至上新世N2本科各多型属(娑罗双属、坡垒属、青梅属、龙脑香属、双翅龙脑香属、异翅香属等),均有化石出现(注:晚第三纪N上新世N2以前均为古植物类群,第四纪Q早更新世Q1以后起源发展的为现代植物类群),其持续性演进主干显著,分支均有(娑罗双族、青梅族、双翅龙脑香族),进化属种亦发展激进与繁茂,形成了本科的古老自然生物系谱。其中,并需明确和重视的是,属级系统亦有其起源、分支发展和阶段发展的系统发育程序和层次,在本科的多型属尤其中等属和大属中,均有其渊源反映,在原始古老属及较古老属之内部亦适应发生的后发种群与种系,而在进化属及较进化属之内部亦保存其古老种群和种系更新分化。达尔文在传世纪名著《物种起源》的结论指出:“我们的分类将成为——尽可能使成为一生物的系谱……我们必须用长期遗传下来的各种性状,去发现和探索自然系谱上的许多分歧的系线”,因此,笔者在前人工作基础上提出了上述此科新系统及其新的系统排列及其地理分布特征。
(五)本科的特征分析:(1)花萼是花(子房雄蕊等)的外围保护和支撑组织,宿萼尤其萼翅更是果的载体,保护组织和散播器(花瓣亦然,但开花后即枯萎凋落,暂不祥述),它们果的宿萼片演进是由无翅演化为最常见的有翅,由5长翅演化为2长翅(另3枚宿萼片短紧包果实或发育为短翅)。种子均为典型的抗顽拗类型,无休眠期,胚胎很快发育,成活率低,有效保存期短,相当原始,其幼苗为槐树型Sophora type,与木欗型Magnolia type近缘。(2)花萼5深裂近基部,萼片基部呈复瓦状排列(不可能真正形成萼筒),果萼片亦同样5深裂,基部仍复瓦状排列,但其下部常常变宽增厚,于是不同程度包围着果实,以保护果实成长成熟,这阶段子房上位,果实托于宿萼片之上,均无萼筒,处于演进的初级阶段,进而花萼和果宿萼5深裂,但基部解放开呈镊合状排列,为花萼基部与下部或扩展成盘形或杯形尤其合生成筒提供了基础,因而有其中间演进关键性特殊意义,于是进而由萼片基部联合呈由下而上合生的半包状萼筒,萼片5中裂,萼片变短,子房呈下周位,果实下部至中部包围于宿萼筒之中,显然已进化至中等程度,由此进而萼筒充分发育全包子房,萼片5浅裂,子房已处于下位状周位,而宿萼筒全包了果实,进而萼筒内壁与子房外壁合生充分发育,子房下位,果实内藏,宿萼均由个别无翅或短翅种系而发育为最为常见的又长又宽2翅。(3)由果实皮薄的3裂蒴果类型,演进为时裂时不裂或果在萌动时3瓣裂的蒴果状,其中果内具(1—)2—6(—10)种子,并再演进为果皮增厚的不裂坚果仅具1(—2)个种子果实。(4)圆锥花序分枝多而花繁多但花均细小,演进为总状花序不分枝而短窄,花大而少(单朵)或很少。果序亦然,果多而小,萼翅亦较短窄,又演进为果少而大,2条萼翅又长又宽又坚厚,为重大果实高了安全着陆的降落伞,果萼翅的充分发育也是适应发生与发展的,与热带亚洲盛行季风有关,花的雄蕊由多数无定数演进为少数而有定数,花药4室演进为2室,药隔伸出附属体由伸出短突演化而多型化,子房由上位演进为周位以至下位,花柱由无花柱基演进而发展为多样花柱基,子房由少见的5室演进最为常见的3室,每室2个胚珠,由每个胚珠均发育为多数(6-10个)种子,演进为仅1个胚珠发育为1个种子。5枚花瓣基部离生演化为粘合进而演进为浅合生,花蕾时呈辐状排列演化为深度螺旋状排列,花瓣由短小演进为宽大。总之:其演进总趋势是以生殖与繁殖系统为主,一方面着重于花萼宿萼由5深裂覆瓦状排列而无萼筒因而保护性差,演化为镊合状排列演进而开始基部联合略具盘至杯,而改进保护雄蕊和雌蕊,再进而演进成花的半包萼筒和果的半包宿萼筒,以至进化为全包果实的宿萼筒,形成了完备保护组织,再进化为子房外壁与花萼内壁合生,果外皮与宿萼内壁合生为一体,使花果发育有愈益完备完善保护与武装;综观本科这是易于直观的演进路线与进化的关键标志,与此相关的花果演进是雌蕊由子位上位演进为周位以至下位,雄蕊群由多数无定数演进为定数较少,花小而繁多演进花大而少,果亦由小而繁多,由薄皮小型3裂蒴果具多数种子(如望天树种系特别显著突出)演进为果型增大内源性营养物质丰富充分坚果仅1个种子进化类型。其染色体数亦由原始的少数(X=6—7)演进为进化的多数(X=11—15),不断提高其生命素质与活力;这一切一切都是它们生命生存与发展的自然本能遗传与变异及突变(或杂交),自然适应选择和环境隔离及生殖隔离等综合性演进必然规律;当其生命体结构性状与功能简单低下时,则重在加大繁殖量取得优势,使生命的延续并不断适应分布发展,而当其愈益复杂高级结构与功能完备完善时,则重在品质精良而自然繁殖优生减量而平衡,亦同样能达到更优异自然地生存发展。本科叶部演化趋向大概是较大的叶演进为中型叶稀小型叶,叶缘最常见的全缘演进为少见的波状,叶脉由梯形脉序ScalariformI演化为环状脉序Looped Venation(Brochidodromus),再演化为网状的羽状脉序Reticulato-pinnatum(Reticulate),进而演化为近乎羽状并行脉序Subdryobalanoid,再演进为密集羽状并行脉序Dryobalanoid(Venatio pinnatiparallata),芽部:由裸芽演化为鳞芽,再演进少见的隐藏芽;托叶:由小而早落演化为较大而宿存以至宿存并包住果基部。毛被:由光秃秃无毛演进为被有细短柔毛→长柔毛,再演进为茸毛,绒毛,以至鳞片状丛毛(通称星状毛),以至混合状多种多样毛被。总之,本科形态性状演化是前进式的(尤其生殖系统的减化趋势、融合趋势、对称性改变趋势等)和不可逆的。上述各部是相关协调发展的,但是或多或少仍有其各部演化不同步性和用进退废性,尤其是适应发生发展性,反映其演进程序与特性特征和自然烙印。个体生物生态习性由极高大乔木(如望天树等)演化为高大乔木,进而演化为中等乔木,稀演化为小乔木以至灌木,槐树型Sophora type幼苗由蔽荫、耐萌很快演化为阳性乔木树种;由常绿树种稀演化为半常绿树种,罕演化为落叶树种。群体生态适应特性由热带雨林的主要特征林木演进为多种龙脑香树种为建群种组成的热带雨林,进而演进为龙脑香单优势种的热带雨林;由湿性热带雨林演化为半湿润的季节雨林,再演化为干性季风林,并演化为热带山地雨林(山地南亚热雨林),稀演化为亚热带季风常绿龙脑香单优势种单层纯林,在滨海海岸,台风区和贫瘠土壤地区亦有季风常绿热性龙脑香单优种单层纯疏林或矮林局部分布,在北热带北缘地区演化为混生亚热带植物区系,以至少数泛北极温带植物区系成分组成的季风北缘热带雨林、半常绿季节雨林稀为落叶季风林。在石灰岩淋溶喀斯特地区,必然形成喜钙龙脑香林木及其他喜钙植物为主组成特殊的龙脑香各类森林(喀斯特雨林、季节性雨林、季雨林、山地雨林、亚热带季风常绿林),与酸性母岩及酸性土壤上发育的龙脑香混交林迥然不同,它们都打上了深深的各自不同的自然烙印。其森林体系丰富、复杂,尤其是在山岳地区的龙脑香植物森林体系的垂直带谱演变及峰岭与谷岛植物效应异歧,显得尤其丰富、借综复杂多变性突出。这些都是其持续性生存与发展历史的现代后裔。笔者以生物进化论为理论基础,以此科植物长期遗传下来的上述和中部性状及其变异演进,按陈世骧教授的系统原理,特征分析方法及其九条准则,对此科作了上述的系统分类和现阶段研究结果。
(六)结语:龙脑香科是古热带亚洲植物区的古特有科,源远流长,均是其古老祖宗类群发展的现代后裔类群,广布于泛热带东南亚和南亚(泛热带包括赤道带、热带、北热带及相连的南亚热带)地域,此科具有极其丰富多彩、错综复杂的,植物多样性,是其既连续为主,又有间断地持续变异演进与历史发展的现代结果。它们是此古热带植物区的顶极植物类群,涵盖着世界第一的生物多样性最大中心,最多的古生物起源中心,最富特色的典型热带雨林及其衍生发展的热性系列森林地带性景观,均以龙脑香科类群为代表与标帜。因而它们具有极其重要的科研、经济和文化价值,世界热带木材资源及其名贵木材,本科历来位居第一,占其总量的50-70%,又产龙脑(天然冰片)等南药,并富含抗癌等有效多种多样成分、天然芳香精油、油漆、灭虫剂等,大有综合利用的深厚潜力,其林主副产品尤丰,科学文化内涵广深,品位盛高,名扬于世。值得继续更为全面综合深入系统研究,尤其务必严格、有效长远保护和因地制宜地大力良种繁育造林持续发展。中国龙脑香科植物约有4属17种7亚种6变种,真是少而精良与珍贵,望天树及其森林为本科之冠,大多数种类又高又大,健壮长寿,是此科出类拔萃的佼佼者,先进生产力的突出代表,为产区众望所归:爱称擎天巨树,与天比高的望天树、雨伞式高树,民族万众极其推崇与喜爱的“神树”,并为历来传统利用的良材宝树,犹如绿色黄金,分布于大陆东南亚的北缘地区,适应性强,生命力兴旺,长寿强壮,抗病虫害、抗风折、风倒、抗天然腐朽、耐寒署、耐贫瘠干旱等均强,但生殖繁衍古老原始滞后,天然更新和恢复发展受限,有一定天然威胁,更由于历来长期破坏,已肢离破碎不堪,全都成为珍稀濒危古特树种和珍稀森林或残林与片断及孤树;列入国家Ⅰ级重点保护的有5种,Ⅱ级重点保护的有3种,它们是热区森林先进生产力最为突出代表,有重要的用途和巨大经济效益,尤其是其森林体系自然功效(含调节气候、涵养及保持水土,增进与改良土肥调济与维护自然生态平衡等)及环保意义重大,特别需继续更全面综合深入系统研究,并建议中国此科所有种均列入国家重点保护的珍稀濒危植物,一种也不能少。而其引种人工栽培造林和引种迁地保护简易可行,必需因地因时制宜,务需持续大力人工造林发展及人工促进天然更新(人工林可科学合理适度持续经营和永续作业和综合利用与更新),以绿化与美化中国南部,形成以龙脑香林为主的地带性景观和生态平衡的自然和谐发展优美环境,长远造福于人类永续的生存与发展。

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